Кривая сила света: КСС-кривые силы света | npo-soyuz.ru

{{l10n_strings.DRAG_TEXT_HELP}}

{{article.content_lang.display}}

{{l10n_strings.AUTHOR_TOOLTIP_TEXT}}

границ | Моделирование светового отклика скорости переноса электронов и его распределения для карбоксилирования и оксигенации бифосфата рибулозы

Введение

Интенсивность света ( I ) является одним из наиболее важных факторов окружающей среды, влияющих на поток электронов и его распределение для карбоксилирования по сравнению с оксигенацией бифосфата рибулозы ( RuBP).На уровнях I до достижения интенсивности насыщения непрямоугольная гиперболическая модель (далее модель NH) является подмоделью, которая широко используется для характеристики кривой светового отклика скорости переноса электронов (кривая Дж – I ) и для оценки максимума Дж ( Дж _max ) в модели фотосинтеза C ₃ (например, Farquhar et al., 1980; Farquhar and Wong, 1984; von Caemmerer, 2000; Farquhar et al., 2001 ; Long and Bernacchi, 2003; von Caemmerer et al., 2009; Bernacchi et al., 2013; Bellasio et al., 2015; Буш и Сейдж, 2017; Walker et al., 2017; Cai et al., 2018) и в модели фотосинтеза C ₄ (Berry and Farquhar, 1978; von Caemmerer, Furbank, 1999; von Caemmerer, 2013). При световом насыщении значение J _max оценивается с помощью модели фотосинтеза C ₃ (Farquhar et al., 1980; von Caemmerer, 2013; Farquhar, Busch, 2017). Точная оценка J _max важна для понимания фотосинтеза видов C ₃ и C ₄ . J _max — ключевая величина для представления фотосинтетического статуса растений в различных условиях окружающей среды, когда чистая скорость фотосинтеза ( A _n ) ограничена регенерацией RuBP, связанной с разделением потока электронов через фотосистему II. (PSII) для карбоксилирования RuBP ( J _C ) по сравнению с таковым для оксигенации RuBP ( J _O ) (Farquhar et al., 1980; Long and Bernacchi, 2003).

Путем моделирования кривых светового отклика фотосинтеза ( A _n –I кривая) модель NH широко использовалась для получения ключевых фотосинтетических характеристик (например,g., максимальная чистая скорость фотосинтеза, A _nmax ; точка компенсации света, когда A _n = 0, I _c ; частота темнового дыхания, R _d ) для различных видов в разных условиях окружающей среды (например, Ögren & Evans, 1993; Thornley, 1998; Ye, 2007; Aspinwall et al., 2011; dos Santos et al., 2013; Mayoral et al., 2015; Sun et al., 2015; Park et al., 2016; Quiroz et al., 2017; Yao et al., 2017; Xu et al., 2019; Ян и др., 2020; Ye et al., 2020). О значительном различии между наблюдаемыми значениями A _nmax и оцененными с помощью модели NH для различных видов широко сообщалось (например, Chen et al., 2011; dos Santos et al., 2013; Lobo et al., 2014; Ogawa , 2015; Sun et al., 2015; Quiroz et al., 2017; Poirier-Pocovi et al., 2018; Ye et al., 2020). Эта давняя проблема была решена с помощью модели A _n — I , которая принимает неасимптотическую функцию и может точно воспроизводить кривую A _n — I в условиях ограниченного освещения, насыщенного света. и фотоингибирующие уровни I (Ye et al., 2013) (далее модель Е.).

Недавно Бакли и Диас-Эспехо (2015) предположили, что модель NH будет переоценивать J _max из-за ее асимптотической функции. Срочно необходима надежная модель, которая может точно воспроизвести наблюдаемую кривую J – I и получить J _max (Buckley and Diaz-Espejo, 2015). Кроме того, световая характеристика разделения J для карбоксилирования и оксигенации RuBP (кривые J _C –I и J _O –I ) и ключевые величины для описания кривых (e .g., максимальное значение J _C , J _C-max и максимальное значение J _O , J _O-max , а также соответствующие им интенсивности насыщенного света) изучается редко. Между тем, мы впервые сравнили характеристики двух моделей при воспроизведении кривых J _C — I и J _O — I .

Это исследование было направлено на восполнение этих важных пробелов с использованием подхода взаимного сравнения наблюдений и моделирования.Сначала мы измерили газообмен листьев и флуоресценцию хлорофилла в широком диапазоне уровней I для двух видов C ₃ [озимая пшеница ( Triticum aestivum L.) и соя ( Glycine max L.)]. Затем мы включили модель Ye для воспроизведения кривых A _n — I , J – I , J _C –I и J _O –I и клавиши возврата. величин, определяющих кривые, и оценили его производительность в сравнении с моделью NH и наблюдениями.

Материалы и методы

Растительный материал и измерения газообмена в листьях и флуоресценции хлорофилла

Эксперимент проводился на комплексной экспериментальной станции Yucheng Китайской академии наук. Подробные описания почвы и метеорологических условий на этой экспериментальной станции были переданы Ye et al. (2019; 2020). Озимая пшеница была посеяна 4 октября , 2011 г., замеры проводились 23 апреля , 2012.Соя была посеяна 6 мая ^-го , 2013 г., измерения были выполнены 27 ^{-го числа} июля 2013 г. С использованием портативной системы фотосинтеза Li-6400-40 (Li-Cor, Линкольн, Северная Каролина, США) измерения газообмен листа и флуоресценцию хлорофилла одновременно проводили на зрелых полностью разросшихся листьях, подвергшихся воздействию солнца в солнечные дни. J было рассчитано как J = Φ _PSII × I × 0,5 × 0,84, где Φ _PSII — эффективный квантовый выход PSII (Genty et al., 1989; Кролл и Эдвард, 1992).

Для сои: A _n — I Кривые и J — I кривые были сгенерированы путем применения различных значений силы света в порядке убывания 2000, 1800, 1600, 1400, 1200, 1000, 800 , 600, 400, 200, 150, 100, 80, 50 и 0 мкмоль м ^-2 с ^-1 . Для озимой пшеницы градиент интенсивности света начинался с максимума 1800 мкмоль · м ^-2 с ^-1 в соответствии с доступностью внешнего освещения с октября по апрель.На каждом этапе I ассимиляцию CO ₂ отслеживали до достижения устойчивого состояния перед регистрацией показаний. Окружающая концентрация CO ₂ в кювете ( C _a ) поддерживалась постоянной на уровне 380 мкмоль-моль ^-1 . Температура листьев в кювете поддерживалась на уровне около 30 ° C для озимой пшеницы и 36 ° C для сои, соответственно. Взаимное сравнение наблюдения и моделирования проводилось внутри каждого вида.

Модель NH описывает кривую J – I следующим образом (Farquhar and Wong, 1984; von Caemmerer, 2000; von Caemmerer, 2013) :

где α _e — начальный наклон кривой J – I , θ — выпуклость кривой, I — интенсивность света, а Дж _max — максимальная скорость переноса электронов.Модель

NH описывает кривую A _n –I следующим образом (Ögren, Evans, 1993; Thornley, 1998; von Caemmerer, 2000):

, где α — начальный наклон кривой A _n –I , A _nmax — максимальная чистая скорость фотосинтеза, а R _d — темная частота дыхания при I = 0 мкмоль м ^-2 с ^-1 .Модель NH не может возвращать соответствующие интенсивности света насыщения для J _max или A _nmax из-за своей асимптотической функции.

Модель, разработанная Ye et al. (2013, 2019; далее модель Ye) описывает кривую J – I следующим образом:

, где α _e — начальный наклон кривой J – I , а β _e и γ _e — коэффициент фотоингибирования и коэффициент светонасыщения кривой J – I соответственно.

Насыщенная освещенность, соответствующая J _max ( I _{e — sat} ), может быть рассчитана следующим образом:

Используя модель Ye, J _max можно рассчитать следующим образом:

Модель Ye описывает A _n –I кривая следующим образом (Ye, 2007; Ye et al., 2013):

, где α — начальный наклон кривой A _n — I , β и γ — коэффициент фотоингибирования и коэффициент светонасыщения кривой A _n — I соответственно.

Энергия насыщения, соответствующая A _nmax ( I _sat ), может быть рассчитана следующим образом:

Используя модель Ye, A _nmax можно рассчитать следующим образом:

Комбинирование измерений газообмена и флуоресценции хлорофилла было надежным и простым в использовании методом, широко используемым для определения J _O и J _C (e.г., Петерсон, 1990; Comic and Briantais, 1991). У растений C ₃ ассимиляция углерода и фотодыхание — два тесно связанных процесса, катализируемых ключевым фотосинтетическим ферментом — карбоксилазой / оксигеназой RuBP. Фотодыхание рассматривается как альтернативный приемник для индуцированных светом фотосинтетических электронов и как процесс, помогающий потреблять дополнительные фотосинтетические электроны при высокой освещенности или других стрессовых факторах, ограничивающих доступность CO ₂ в Рубиско (Stuhlfauth et al., 1990; Valentini et al., 1995; Long and Bernacchi, 2003). Когда другие альтернативные стоки электронов игнорируются или остаются постоянными, поток электронов в основном направляется на карбоксилирование RuBP и оксигенацию RuBP (например, Farquhar et al., 1980; von Caemmerer, 2000; Farquhar et al., 2001; Long and Bernacchi, 2003). ; von Caemmerer et al., 2009; Bernacchi et al., 2013; von Caemmerer, 2013) и J _C и J _O могут быть рассчитаны соответственно следующим образом (Valentini et al., 1995) :

, где R _day — дневная частота дыхания, и, следуя Fila et al.(2006), R _день = 0,5 R _d . В этом исследовании значения J _C и J _O , рассчитанные по формулам. 9 и 10 рассматривались как экспериментальные наблюдения — для сравнения с смоделированными значениями, полученными из модели NH и модели Ye, соответственно.

Используя ту же структуру моделирования J – I модели Ye, световой отклик J _C ( J _C –I ) можно описать следующим образом:

, где α _C — начальный наклон кривой J _C –I , а β _C и γ _C — два коэффициента Дж. _C –I кривая.Максимальное значение J _C ( J _C-max ) и яркость насыщения, соответствующая J _C-max ( I _{C — sat} ). рассчитывается следующим образом:

Используя ту же структуру моделирования J – I , Модель Ye, световой отклик J _O ( J _O –I ) можно описать следующим образом:

, где α _O — начальный наклон кривой J _O –I , а β _O и γ _O — два коэффициента кривой J _O –I .Максимальное значение J _O ( J _O-max ) и яркость насыщения, соответствующая J _O-max ( I _{O — sat} ). рассчитывается следующим образом:

Между тем, модель NH может описывать модель J _C –I и J _O –I кривые следующим образом:

где α _C — начальный наклон кривой J _C –I , θ — выпуклость кривой, а J _C-max — максимальное значение J _C и

где α _O — начальный наклон кривой J _O –I , θ — кривая co nvexity, а J _O-max — максимальное значение J _O .Модель NH — уравнения. 17 и 18 — не может вернуть соответствующие интенсивности насыщенного света для J _C-max или J _O-max из-за его асимптотической функции.

Статистический анализ

Статистические тесты были выполнены с использованием статистического пакета статистического программного обеспечения SPSS 18.5 (SPSS, Чикаго, Иллинойс). Односторонний дисперсионный анализ был использован для изучения различий между значениями параметров, оцененными с помощью модели NH, модели Ye и наблюдаемых значений каждого параметра ( A _nmax , I _sat , J _max , I _{e — sat} , J _C-max , I _{C — sat} , J _O-max , I _{O — сат} и т. Д.). Соответствие математической модели экспериментальным наблюдениям оценивалось с помощью коэффициента детерминации ( R ² = 1 — SSE / SST, где SSE — сумма квадратов ошибок, а SST — общая сумма квадратов).

Результаты

Световой отклик

Соя и озимая пшеница показали немедленное и быстрое начальное увеличение A _n ( α ) и J ( α _e ) с увеличением I (рисунок 1 и таблица 1).Увеличение A _n и J продолжалось до тех пор, пока I не достигло максимальных значений для конкретного сорта ( A _nmax и J _max ) при их соответствующей интенсивности насыщенного света ( I _sat и I _{e — sat} ) (рисунок 1 и таблица 1). Как модель NH (уравнения 1 и 2), так и модель Ye (уравнения 3 и 6) показали высокий уровень соответствия ( R ² ) экспериментальным наблюдениям за двумя видами (рисунок 1 и таблица 1).Однако по сравнению с наблюдениями модель NH значительно переоценила значения A _nmax и J _max ( P < 0,05) как для сои, так и для озимой пшеницы (Таблица 1). Напротив, значения A _nmax и J _max , полученные с помощью модели Ye, очень хорошо согласуются с наблюдениями для обоих видов (Таблица 1).

Рисунок 1 Кривые светового отклика чистой скорости фотосинтеза (A, B), скорости переноса электронов (C, D), потока электронов для карбоксилирования RuBP (E, F) и потока электронов для RuBP оксигенация (G, H) для озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.) и сои ( Glycine max л.) соответственно в диапазоне освещенности от 0 до 2000 мкмоль м ^-2 с ^-1 . Сплошные кривые построены с использованием модели Ye, а штриховые кривые — с использованием модели NH. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 3).

Таблица 1 Установленные (модель Ye и модель NH) и измеренные значения (набл.) Параметров, определяющих кривую светового отклика фотосинтеза ( A _n — I кривая), скорость переноса электронов ( J — I кривая ), скорость переноса электронов для карбоксилирования RuBP (кривая J _C — I ) и скорость переноса электронов для оксигенации RuBP ( J _O — I кривая) для виды пшеницы и сои соответственно.

Световой отклик

Оба вида показали немедленное и быстрое начальное увеличение J _C ( α _C ) с увеличением I (Рисунок 1 и Таблица 1). Увеличение J _C продолжалось до тех пор, пока I не достигло максимальных значений для конкретного сорта ( J _C-max ) при соответствующей интенсивности насыщенного света ( I _{C — sat} ) (Рисунок 1 и Таблица 1).И модель Ye (уравнение 11), и модель NH (уравнение 17) показали высокий уровень соответствия ( R ² ) экспериментальным наблюдениям за обоими видами (рисунок 1 и таблица 1). Однако по сравнению с наблюдениями модель NH значительно переоценила значение J _C-max ( P < 0,05) как для сои, так и для озимой пшеницы (Таблица 1). Напротив, значения J _C-max , полученные с помощью модели Ye, очень хорошо согласуются с наблюдениями для обоих видов (Таблица 1).

По сравнению со скоростью светового отклика J _C , J _O показало гораздо более медленное начальное увеличение ( α _O ) с увеличением I (Рисунок 1 и Таблица 1) . Ни один из видов не показал существенной разницы между наблюдаемым значением J _O-max и оцененным с помощью модели Ye (уравнение 14) или модели NH (уравнение 18) (таблица 1). Обе модели показали высокий уровень соответствия ( R ² ) экспериментальным наблюдениям за обоими видами (Рисунок 1 и Таблица 1).

Обсуждение

Результаты данного исследования, оцененные с помощью подхода взаимного сравнения наблюдений и моделирования, подчеркивают надежность модели Ye в точном воспроизведении A _n –I , J – I , J _C –I и J _O –I кривые и возвращение ключевых величин, определяющих кривые, в частности: A _nmax , J _max , J _C-max и J _O-max .Напротив, модель NH значительно переоценивает A _nmax , J _max и J _C-max (Таблица 1). В нашем исследовании впервые обнаружено, что ранее широко сообщавшееся завышение J _max (и A _nmax ) моделью NH связано с его завышением J _C-max , но не . J _O-макс .

Завышенная оценка A _nmax по модели NH, обнаруженная в этом исследовании, согласуется с предыдущими отчетами (например.г., Calama et al., 2013; душ Сантуш и др., 2013 г .; Лобо и др., 2014; Ježilová et al., 2015; Mayoral et al., 2015; Огава, 2015; Park et al., 2016; Quiroz et al., 2017; Пуарье-Покови и др., 2018; Ye et al., 2020). Точное возвращение A _nmax по модели Ye, обнаруженное в этом исследовании, согласуется с предыдущими исследованиями с использованием модели Ye для различных видов в различных условиях окружающей среды (например, Wargent et al., 2011; Zu et al., 2011; Xu et al., 2012a; Xu et al., 2012b; Lobo et al., 2014; Сюй и др., 2014; Song et al., 2015; Чен и др., 2016; Ye et al., 2019; Ян и др., 2020; Ye et al., 2020). Устойчивость модели Ye была также подтверждена для наблюдений за микроводорослями, включая четыре пресноводных и три морских вида микроводорослей (Yang et al., 2020). Модель Ye воспроизвела реакцию A _n –I для всех видов микроводорослей и произвела I _на , близкую к измеренным значениям, чем значения трех широко используемых моделей для микроводорослей (Yang et al., 2020). Между тем, завышенная оценка J _max моделью NH, обнаруженная в этом исследовании, поддерживает Бакли и Диас-Эспехо (2015) в подчеркивании недостатков асимптотической функции (т.е. модели NH).

Одной из ключевых новинок настоящего исследования является оценка как асимптотических, так и неасимптотических функций при описании светового отклика распределения электронного потока для карбоксилирования и оксигенации соответственно (т.е. J _C — I и J _O — I кривые).Насколько нам известно, это первое исследование, которое экспериментально подтвердило устойчивость неасимптотической функции (уравнения 3, 11, 14) при точном (1) воспроизведении J – I , J _C –I и J _O –I кривые и (2) возвращающие значения J _max , J _C-max и J _O-max , а также как их соответствующие интенсивности света насыщения.Эти новые открытия имеют важное значение для нашего понимания световых реакций ассимиляции углерода растений и фотодыхания, которые катализируются карбоксилазой / оксигеназой RuBP.

Полученные данные и подход к объединяющему эксперименту и моделированию в настоящем исследовании еще предстоит протестировать для (1) видов с разными типами функций растений и / или климатического происхождения, которые могут демонстрировать разные модели реакции (Ye et al., 2020) и (2) реакция растений на взаимодействие множества факторов окружающей среды (например,g., температура, характер осадков, тип почвы) с изменяющимся освещением. Явная и согласованная структура моделирования и определения параметров световых откликов (например, A _n –I , J – I , J _C –I и J _O –I ) — в сочетании с простотой и надежностью — позволяет в будущем прозрачно масштабировать результаты на уровне листа до масштабов всего растения и экосистемы.

Выводы

Модель Ye может точно оценить A _nmax , J _max и J _C-max , что модель NH могла бы переоценить.Принятие четкой и прозрачной аналитической основы и последовательных определений для A _n –I , J – I , J _C –I и J _O –I кривых, это исследование подчеркивает преимущество модели Ye над моделью NH с точки зрения (1) чрезвычайно хорошего воспроизведения J – I , J _C –I и J _O — I тенденции в широком диапазоне I от интенсивности света ограниченного до подавляющего свет, (2) точное возвращение множества ключевых величин, определяющих J – I , J _C –I , и J _O –I кривые, в частности J _max , J _C-max , J _O-max и соответствующие им интенсивности насыщенного света (помимо A _нмакс и I _{соответствует} из A _n –I кривая), и (3) прозрачно раскрывает ранее широко описанную, но плохо объясненную проблему модели NH — завышение J _max (и максимальная производительность установки по карбоксилированию) — связана с ее завышением Дж _C-max , но не J _O-max .Кроме того, модель NH не может получить интенсивность насыщенного света, соответствующую J _max , A _nmax , J _C-max и J _O-max из-за своей асимптотической функции. Это исследование важно как для экспериментаторов, так и для разработчиков моделей, работающих над лучшим представлением фотосинтетических процессов в условиях динамического освещения.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок.

Вклад авторов

Все авторы внесли свой вклад в концепцию работы. H-JK в основном проводил эксперимент. Z-PY и S-XZ составили черновик оригинальной рукописи. Все авторы критически рассмотрели и отредактировали рукопись с добавлением новых наборов данных и внесли значительный вклад в завершение настоящего исследования. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Это исследование было поддержано Китайским фондом естественных наук (грант №31960054 и 31560069) и Проект ключевой группы научно-технических инноваций города Вэньчжоу (грант № C20150008).

Конфликт интересов

S-XZ использовался компанией The New Zealand Institute for Plant and Food Research Limited.

Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Aspinwall, M.Дж., Кинг, Дж. С., Маккинд, С. Е., Домек, Дж. К. (2011). Однородность газообмена на уровне листа и фотосинтетическая способность среди генотипов лоблоловой сосны ( Pinus taeda L.) с контрастирующими врожденными генетическими вариациями. Tree Physiol. 31, 78–91. doi: 10.1093 / treephys / tpq107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bellasio, C., Beerling, D. J., Griffiths, H. (2015). Инструмент Excel для получения ключевых параметров фотосинтеза на основе комбинированного газообмена и флуоресценции хлорофилла: теория и практика. Среда растительных клеток. 39, 1180–1197. doi: 10.1111 / pce.12560

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бернакки, К. Дж., Бэгли, Дж. Э., Сербин, С. П., Руис-Вера, У. М., Розенталь, Д. М., Ванлоок, А. (2013). Моделирование C ₃ фотосинтеза из хлоропласта в экосистему. Среда растительных клеток. 36, 1641–1657. doi: 10.1111 / pce.12118

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берри, Дж.А., Фаркуар, Г. Д. (1978). «Функция концентрации CO2 фотосинтеза C4: биохимическая модель», в Труды Четвертого Международного конгресса по фотосинтезу . Ред. Холл Д., Кумбс Дж., Гудвин Т. (Лондон: Биохимическое общество Лондона), 119–131.

Google Scholar

Буш, Ф. А., Сейдж, Р. Ф. (2017). Чувствительность фотосинтеза к концентрации O ₂ и CO ₂ указывает на сильный контроль Рубиско выше теплового оптимума. New Phytol. 213, 1036–1051. doi: 10.1111 / nph.14258

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cai, C., Li, G., Yang, H. L., Yang, J. H., Liu, H., Struik, P. C., et al. (2018). Все ли параметры фотосинтеза листьев риса адаптируются к повышенному CO ₂ , повышенной температуре и их сочетанию в средах FACE? Global Change Biol. 24, 1685–1707. doi: 10.1111 / gcb.13961

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Calama, R., Пуэртолас, Дж., Мадригал, Г., Пардос, М. (2013). Моделирование реакции окружающей среды на фотосинтез листовой сети у естественного возобновления сосны Pinus pinea L. Ecol. Модель. 51, 9–21. doi: 10.1016 / j.ecolmodel.2012.11.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, Z. Y., Peng, Z. S., Yang, J., Chen, W. Y., Ou-Yang, Z. M. (2011). Математическая модель для описания кривых светового отклика у nicotiana tabacum l. Photosynthetica 49, 467–471. DOI: 10.1007 / s11099-011-0056-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, X., Liu, W. Y., Song, L., Li, S., Wu, C. S., Lu, H. Z. (2016). Адаптация эпифитных мохообразных в подлеске за счет корреляций и компромиссов между функциональными признаками. J. Bryol. 38, 110–117. doi: 10.1080 / 03736687.2015.1120370

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Comic, G., Briantais, J. M. (1991). Разделение фотосинтетического потока электронов между CO ₂ и O ₂ сокращение в листе C ₃ ( Phaseolus vulgaris L.) при различных концентрациях CO ₂ и во время стресса засухи. Planta 183, 178–184. doi: 10.1007 / bf00197786

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

душ Сантуш, Дж. У. М., де Карвалью, Дж. Дж. Ф., Фирнсайд, П. М. (2013). Измерение воздействия наводнения на деревья Амазонки: модели фотосинтетической реакции для десяти видов, затопленных плотинами гидроэлектростанций. Деревья 27, 193–210. doi: 10.1007 / s00468-012-0788-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Farquahr, G.Д., Буш, Ф. А. (2017). Изменения в концентрации CO ₂ в хлоропласте объясняют большую часть наблюдаемого эффекта Кока: модель. New Phytol. 214, 570–584. doi: 10.1111 / nph.14512

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаркуар, Г. Д., Вонг, С. К. (1984). Эмпирическая модель устьичной проводимости. Aus. J. Plant Physiol. 11, 191–210. doi: 10.1071 / pp9840191

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Farquhar, G.Д., фон Каммерер, С., Берри, Дж. А. (1980). Биохимическая модель фотосинтетической ассимиляции CO ₂ в листьях видов C ₃ . Planta 149, 78–90. doi: 10.1007 / BF00386231

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fila, G., Badeck, F., Meyer, S., Cerovic, Z., Ghashghaie, J. (2006). Взаимосвязь между проводимостью листьев к диффузии CO ₂ и фотосинтезом у микроразмножающихся растений виноградной лозы до и после акклиматизации ex vitro . J. Exp. Бот. 57, 2687–2695. doi: 10.1093 / jxb / erl040

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дженти, Б., Бриантайс, Дж. М., Бейкер, Н. Р. (1989). Связь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла. Biochim. Биофиз. Acta 990, 87–92. doi: 10.1016 / s0304-4165 (89) 80016-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ježilová, E., Nožková-Hlaváčková, V., Духослав, М. (2015). Фотосинтетические характеристики трех уровней плоидности Allium oleraceum L. (Amaryllidaceae), различающихся экологической амплитудой. Завод Спец. Биол. 30, 212–224. doi: 10.1111 / 1442-1984.12053

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Krall, J. P., Edward, G. E. (1992). Связь активности фотосистемы II с фиксацией СО ₂ в листьях. Physiol. Завод 86, 180–187. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1992.tb01328.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lobo, F. D. A., Barros, M. P. D., Dalmagro, H. J., Dalmolin, BC, Pereira, W. E., de Souza, É.C., et al. (2014). Подгонка чистых фотосинтетических кривых световой отдачи с помощью Microsoft Excel — критический взгляд на модели. Photosynthetica 52, 445–456. doi: 10.1007 / s11099-014-0045-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лонг, С. П., Бернакки, К. Дж. (2003). Измерения газообмена, что они могут сказать нам об основных ограничениях фотосинтеза? Процедуры и источники ошибок. J. Exp. Бот. 54, 2393–2401. doi: 10.1093 / jxb / erg262

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майораль, К., Калама, Р., Санчес-Гонсалес, М., Пардос, М. (2015). Моделирование влияния света, воды и температуры на фотосинтез молодых деревьев смешанных средиземноморских лесов. Новое для. 46, 485–506. doi: 10.1007 / s11056-015-9471-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Огава, К. (2015). Математическое рассмотрение теории модели трубы у древесных растений. Деревья 29, 695–704. doi: 10.1007 / s00468-014-1147-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Park, K. S., Bekhzod, K., Kwon, J. K., Son, J. E. (2016). Разработка парной фотосинтетической модели базилика сладкого, выращенного на гидропонике на заводах по производству растений. Hortic. Environ. Biotechnol. 57, 20–26. doi: 10.1007 / s13580-016-0019-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерсон, Р. Б. (1990). Влияние облучения на фактор специфичности in vivo CO ₂ : O ₂ в табаке с использованием методов одновременного газообмена и флуоресценции. Plant Physiol. 94, 892–898. doi: 10.1104 / pp.94.3.892

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Poirier-Pocovi, M., Lothier, J., Buck-Sorlin, G. (2018). Моделирование временного изменения параметров, используемых в двух моделях фотосинтеза: влияние нагрузки плода и опоясания на фотосинтез листьев в плодоносящих ветвях яблони. Ann. Бот. 121, 821–832. doi: 10.1093 / aob / mcx139

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Quiroz, R., Лоайза, Х., Барреда, К., Гавилан, К., Посадас, А., Рамирес, Д. А. (2017). Связывание технологических моделей картофеля с данными светоотражения: повышает ли сложность модели точность прогнозов урожайности? евро. J. Agron. 82, 104–112. doi: 10.1016 / j.eja.2016.10.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Song, L., Zhang, Y.J., Chen, X., Li, S., Lu, H.Z., Wu, C.S., et al. (2015). Водные отношения и газообмен веерных мохообразных и их адаптация к микропредприятию в азиатских субтропических горных облачных лесах. J. Plant Res. 128, 573–584. doi: 10.1007 / s10265-015-0721-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stuhlfauth, T. R., Scheuermann, R., Foek, H.P. (1990). Рассеяние световой энергии в условиях водного стресса. Вклад реассимиляции и свидетельства дополнительных процессов. Plant Physiol. 92, 1053–1061. doi: 10.1104 / pp.92.4.1053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, J. S., Sun, J.Д., Фэн З. З. (2015). Моделирование фотосинтеза флаговых листьев озимой пшеницы ( Triticum aestivum ) с учетом изменения параметров фотосинтеза во время развития. Функц. Plant Biol. 42, 1036–1044. doi: 10.1071 / FP15140

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Торнли, Дж. Х. М. (1998). Динамическая модель фотосинтеза листа с акклиматизацией к свету и азоту. Ann. Бот. 81, 431–430. DOI: 10.1006 / anbo.1997.0575

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Valentini, R., Epron, D., Angelis, P. D., Matteucci, G., Dreyer, E. (1995). In situ оценка чистого CO ₂ ассимиляция, фотосинтетический поток электронов и фотодыхание листьев турецкого дуба ( Q. cerris L.): суточные циклы при разном водоснабжении. Среда растительных клеток. 18, 631–640. doi: 10.1111 / j.1365-3040.1995.tb00564.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

von Caemmerer, S., Фурбанк, Р. Т. (1999). «Моделирование фотосинтеза C4», в C4 Plant Biology . Ред. Сейдж, Р. Ф., Монсон, Р. (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press), 169–207.

Google Scholar

фон Каммерер, С., Фаркуар, Г. Д., Берри, Дж. А. (2009). «Биохимическая модель фотосинтеза C3», в Photosynthesis in Silico. Понимание сложности от молекул до экосистем . Ред. Лайск, А., Недбал, Л., Говинджи (Дордрехт, Нидерланды: Springer), 209–230.

Google Scholar

von Caemmerer, S.(2000). Биохимические модели фотосинтеза листьев (Виктория, Австралия: Csiro Publishing).

Google Scholar

Уокер, Б. Дж., Орр, Д. Дж., Кармо-Сильва, Э., Парри, М. А., Бернакки, К. Дж., Орт, Д. Р. (2017). Неопределенность в измерениях точки компенсации фотодыхательного CO ₂ и ее влияние на модели фотосинтеза листьев. Photosyn. Res. 132, 245–255. doi: 10.1007 / s11120-017-0369-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wargent, J.Дж., Эльфадли, Э. М., Мур, Дж. П., Пол, Н. Д. (2011). Повышенное воздействие УФ-В-излучения на раннем этапе развития приводит к усилению фотозащиты и улучшенным долгосрочным характеристикам у lactuca sativa. Среда растительных клеток. 34, 1401–1413. doi: 10.1111 / j.1365-3040.2011.02342.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, Z. F., Yin, H. J., Xiong, P., Wan, C., Liu, Q. (2012a). Краткосрочные реакции сеянцев Picea asperata разного возраста, выращенных в двух контрастирующих лесных экосистемах, на экспериментальное потепление. Environ. Exp. Бот. 77, 1–11. doi: 10.1016 / j.envexpbot.2011.10.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, Z. F., Hu, T. X., Zhang, Y. B. (2012b). Влияние экспериментального потепления на фенологию, рост и газообмен саженцев древесной березы ( Betula utilis ), Восточно-Тибетское плато, Китай. Eur. J. For. Res. 131, 811–819. doi: 10.1007 / s10342-011-0554-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, J. Z., Yu, Y.М., Пэн, С. З., Ян, С. Х., Ляо, Л. X. (2014). Модифицированное уравнение непрямоугольной гиперболы для фотосинтетических кривых светового отклика листьев с различным азотным статусом. Photosynthetica 52, 117–123. doi: 10.1007 / s11099-014-0011-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, J., Lv, Y., Liu, X., Wei, Q., Liao, L. (2019). Общее непрямоугольное уравнение гиперболы для фотосинтетической кривой светового отклика риса при разном возрасте листьев. Sci. Реп. 9, 9909.doi: 10.1038 / s41598-019-46248-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, X. L., Liu, L. H., Yin, Z. K., Wang, X. Y., Wang, S. B., Ye, Z. P. (2020). Количественная оценка фотосинтетических характеристик фитопланктона на основе моделей реакции фотосинтеза и освещенности. Environ. Sci. Евро. 32, 24. doi: 10.1186 / s12302-020-00306-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yao, X., Zhou, H., Zhu, Q., Li, C.H., Zhang, H.J., Hu, J.J., и другие. (2017). Фотосинтетический ответ листа сои на широкие колебания освещенности в системе посева кукурузы и сои. Фронт. Plant Sci. 8, 1695. doi: 10.3389 / fpls.2017.01695

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ye, Z. P., Suggett, J. D., Robakowski, P., Kang, H. J. (2013). Механистическая модель реакции фотосинтеза на свет, основанная на фотосинтетическом переносе электронов ФС II у видов C ₃ и C ₄ . New Phytol. 152, 1251–1262. doi: 10.1111 / nph.12242

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ye, Z. P., Liu, Y. G., Kang, H. J., Duan, H. L., Chen, X. M., Zhou, S. X. (2019). Сравнение двух показателей фотодыхания листьев в широком диапазоне интенсивности света. J. Plant Physiol. 240, 153002. doi: 10.1016 / j.jplph.2019.153002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ye, Z.-P., Ling, Y., Yu, Q., Duan, H.-L., Kang, H.-J., Huang, G.-M., Et al. (2020). Количественная оценка светового отклика эффективности водопользования листовой чешуей и ее взаимосвязи с фотосинтезом и устьичной проводимостью у видов C ₃ и C ₄ . Фронт. Plant Sci. 11, 374. doi: 10.3389 / fpls.2020.00374

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ye, Z. P. (2007). Новая модель взаимосвязи между освещенностью и скоростью фотосинтеза у Oryza sativa . Photosynthetica 45, 637–640.doi: 10.1007 / s11099-007-0110-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zu, Y. G., Wei, X. X., Yu, J. H., Li, D. W., Pang, H. H., Tong, L. (2011). Ответы физиологии и биохимии сосны корейской ( Pinus koraiensis ) на дополнительное УФ-В излучение. Photosynthetica 49, 448–458. doi: 10.1007 / s11099-011-0057-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Влияние интенсивности света и температуры на кривые реакции фотосинтетического излучения и флуоресценцию хлорофилла у трех штаммов пикоцианобактерий Synechococcus

Aquation Scientific Equipment Руководство по анализу быстрых кривых блеска

можно легко построить с помощью большинства флуорометров PAM, используя программу, поставляемую с прибором, который вы используете.Некоторые флуорометры даже обеспечивают автоматический анализ этих кривых. Однако настройки RLC по умолчанию могут не подходить для вашего исследования, а анализ аппроксимации кривой также может не подходить для ваших целей.

Это руководство призвано помочь вам сделать три вещи:

• правильно настройте флуориметр PAM,
• выберите лучшие настройки RLC для вашего экспериментального плана или режима выборки, а
• проанализируйте ваши кривые, чтобы определить оценки параметров с их оценками погрешности (мы коснемся сравнения между наборами кривых).

Подробное обсуждение интерпретации параметров RLC и RLC выходит далеко за рамки данного Руководства — см. White and Critchley (1999) и Ralph and Gademann (2005) для получения информации об этой важной информации. Номенклатура все еще оспаривается, вы можете использовать Van Kooten and Snel (1990) или более поздние Cosgrove и Borowitzka (2011).

После прочтения этого руководства вы можете ожидать, что узнали:

1. Что такое RLC.
2. Как и зачем устанавливать флуорометр.
3. Как и зачем устанавливать RLC; и как его запустить.
4. Как анализировать RLC для определения оценок параметров и их ошибок.
5. Как сравнивать RLC между курсами лечения.

PDF-файл этой веб-страницы можно найти здесь: Как анализировать быструю кривую блеска.

Во-первых, немного предыстории…

Типичная быстрая световая кривая (или RLC ) получается в результате быстрой (например, 90-секундной) световой обработки фотосинтетического образца (листа, слоевища, культуры).Во время воздействия лечебного света фотосинтетическая способность (эффективный квантовый выход переноса электронов через фотосистему II (ФСII), или f _ФСII ) многократно измеряется с использованием метода импульса насыщения. Обработка кривой может начинаться с измерения насыщающего импульса (f _PSII ), за которым следует 10-секундный интервал воздействия низкой интенсивности актиничного света и еще одно измерение f _PSII , снова с последующим 10-секундным воздействием немного более сильного актиничного излучения. свет и другое измерение f _PSII .Актинический свет — это свет, излучаемый флуорометром, который «управляет» фотосистемой. Может быть всего пять шагов, обычно восемь, а возможно, и больше. Значения f _ФСII обычно колеблются от максимального значения около 0,83, что указывает на то, что 83% поглощенной световой энергии направляется на ФСII, до 0%.

Построив график f _PSII против PAR, мы можем увидеть, как f _PSII постепенно уменьшается с увеличением освещенности. Однако, рассчитав скорость фотосинтеза и построив график зависимости от PAR, мы построим кривую светового отклика, или кривую PE, .Эти кривые существуют уже много лет и показывают, среди прочего, как скорость фотосинтеза достигает максимума при определенной освещенности.

Чтобы оценить скорость фотосинтеза по каждой точке данных, мы вычисляем скорость переноса электронов ( ETR ) путем умножения f _PSII и PAR предыдущего интервала, а затем умножаем это на две константы. Если константы неизвестны, просто используйте «1» для определения относительной скорости переноса электронов ( rETR ).Константы: 1) коэффициент поглощения образца и 2) отношение PSII / (PSII + PSI) . Затем значения вычисленных rETR или ETR наносятся на график относительно PAR каждого интервала. Типичная кривая начинается от начала координат (0,0) в виде линии, затем выравнивается (асимптоты) при высокой освещенности, в конечном итоге достигая максимума. Некоторые кривые могут затем снижать ETR с более высоким PAR, что часто называют фотоингибированием. См. Уайт и Кричли (1999) для всестороннего обсуждения RLC, а также более позднюю статью Ральфа и Гадемана (2005).

Важно помнить, что для большинства RLC все измерения проводятся на одном участке образца. Это означает, что каждая точка данных на кривой не является независимой от других точек. Часто это удобно игнорировать, и в некоторых ситуациях это нормально. Однако в конечном итоге это зависит от вас. См. Обсуждение этого вопроса в White and Critchley (1999).

RLC указывают на освещенность, при которой достигается максимальная ETR, а также могут указывать на начало явного фотоингибирования при большей освещенности.

• Фотосинтетически активное излучение (PAR) : скорость переноса электронов может быть рассчитана только со значением для падающего света. В единицах ммоль кванты м ^-2 с ^-1 .
• Поглощение : часто предполагается, что оно составляет 0,84, однако это значение может значительно варьироваться в пределах и между отдельными людьми и видами. Это также используется для расчета скорости переноса электронов
• PSII / (PSI + PSII) : доля энергии, направляемая в фотосистему II, часто принимается равной 0.5, но может отклоняться от этого значения

Эти значения (PAR, абсорбция и PSII (PSI + PSII)) используются с f _PSII для расчета скорости переноса электронов (ETR) в соответствии с уравнением Генти (или относительным ETR (rETR), если абсорбция и / или PSII (PSI + PSII) неизвестны):

• _ΦPSII сразу после RLC
• _ΦPSII при измеренной освещенности окружающей среды, интерполированной по кривой
• ETR , связанный с каждым измерением импульса насыщения, выполненным во время кривой.В единицах ммоль м ^-2 с ^-1 .
• ETRmax : максимально достигнутый ETR. В единицах ммоль электронов м ^-2 с ^-1 .
• α или альфа; начальный наклон кривой. В единицах электроны / кванты (используйте эти единицы только при определении фактического ETR, а не rETR).
• Ek : минимальная насыщенная освещенность, при которой максимальный ETR был бы достигнут, если бы на кривой не было перегиба (т.е. экстраполировать начальную линейную часть кривой, чтобы пересечь ее с максимальным ETR (или rETR).В единицах ммоль кванты м ^-2 с ^-1 .
• β или бета, малоиспользуемый параметр, характеризующий спад кривой после достижения ETRmax.

Теперь, чтобы настроить PAM для достижения оптимальных результатов…

Освободите место, возьмите флуориметр PAM и тестовый образец или случайный лист, если вы только начинаете привыкать к процедуре.

1. Приготовьте тестовый образец для проведения измерений.Предпочтительно выбирать образец, который не подвергался воздействию сильного света.
2. Длительность импульса насыщения (SP): Выберите длительность импульса насыщения (часто называемую шириной насыщения): g. При исследовании листа часто используется 800 мс.
3. SP интенсивность : выберите интенсивность насыщающего импульса. Часто бывает достаточно настроек по умолчанию. В идеале выберите интенсивность, которая будет обеспечивать кривую насыщения, а не ступенчатую функцию между значениями флуоресценции F и Fm.В последнем случае уменьшайте интенсивность до тех пор, пока не появится кривая.
4. AUTOGAIN : Если ваш флуориметр PAM поддерживает эту функцию, выберите AutoGain или аналогичный. Это установит коэффициент усиления флуорометра на подходящий уровень. Если ваш флуорометр требует, чтобы вы устанавливали усиление вручную, выберите значение усиления, при котором значение F для образца без напряжения (т. Е. Собранного рано утром) составляет примерно одну восьмую (0,125) наивысшего допустимого значения Fm. Например, если максимальное значение в PAM составляет 4000 единиц, тогда коэффициент усиления должен быть установлен таким образом, чтобы значение F безударного образца было меньше 400 единиц.Это гарантирует, что максимальное ожидаемое значение Fm не превысит максимум инструмента.
5. AUTOZERO : Теперь удалите образец из области измерения флуориметра PAM, убедитесь, что флуориметр не видит ничего, что может флуоресцировать, и выберите AutoZero. F теперь должен быть около нуля. Если флуориметр требует ручной установки нуля, возьмите среднее значение F и вычтите это значение из всех последующих значений
6. Тестовое измерение : проведите измерение на свежей части того же листа или образца.Если образец представляет собой зеленый лист без стресса, подвергнутый слабому освещению в течение как минимум часа, можно ожидать, что значение f _PSII находится в диапазоне от 0,7 до 0,83. Гораздо меньше, и вы, возможно, захотите повторить процедуру настройки еще раз на новом образце, чтобы быть уверенным.

Теперь, когда вы настроили флуориметр PAM для проведения полезных измерений Φ _PSII и Fv / Fm, давайте сосредоточимся на настройках RLC.

1. Актинические интервалы: Вам необходимо установить интенсивность актиничного света во время каждого интервала.Различные флуорометры предоставляют разные возможности для установки интенсивности актиничного света. Идеальные настройки будут генерировать несколько точек данных, когда интенсивность света низкая, а кривая представляет собой прямую линию, и несколько точек данных при высокой интенсивности света, чтобы зафиксировать насыщающий характер кривой. Если вас больше интересует, что происходит в условиях низкой освещенности, вы получите лучшую оценку на с большим количеством точек данных при слабом освещении.
2. Длительность актинического интервала: Продолжительность каждого интервала или шага обычно может быть изменена от 10 секунд (типично) до 30 секунд или более.Через некоторый промежуток времени быстрые световые кривые перестают быть быстрыми. Функциональное определение термина «быстрый» в значительной степени основано на предположении, что для того, чтобы кривая была быстрой, фундаментальные изменения в фотохимии образца еще не успели произойти. Это неверно, когда речь идет об изменениях энергозависимого нефотохимического тушения (qE), поскольку процессы, описываемые этим параметром, активируются и деактивируются в течение нескольких секунд. Можно предположить, что физиологические процессы, для индукции которых требуется больше времени, во время RLC в значительной степени не изменяются.

Запуск RLC

Это самая легкая часть. Большая часть тяжелой работы выполняется до и после построения кривой!

1. Поместите интересующий образец в то место, где он должен быть измерен (либо над окном флуорометра PAM, либо в зажиме держателя образца, либо перед оптоволоконным кабелем, идущим от флуорометра). Убедитесь, что образец не будет двигаться во время процедуры RLC (очень важно).
2. Исключить из образца окружающий свет.Полная темнота не обязательна, но лучше всего будет меньше света, чем в течение первого актинического интервала.
3. Начните кривую, обеспечивая темноту (кроме света флуорометра). Важно, чтобы образец не двигался в течение всего периода лечения. Если он перемещается, интенсивность флуоресценции, вероятно, изменится, поскольку вы будете смотреть на новый участок образца, и последующие измерения не могут быть связаны с первыми измерениями.

Запуск кривой восстановления после RLC

С увеличением интенсивности света f _PSII уменьшается.Когда «легкое давление» снимается в конце лечения RLC, f _PSII «приходит в норму», постепенно увеличиваясь до тех пор, пока в темноте не будет достигнуто значение Fv / Fm. Кинетику этого восстановления можно изучить с помощью анализа так называемой кривой восстановления. Восстановление процесса после обработки при сильном освещении лучше всего моделировать с помощью экспоненциальной функции. Восстановление обычно включает два (а иногда и три) процесса, каждый с разным временем полураспада, и это можно смоделировать с помощью двойной экспоненциальной модели.В большинстве случаев выздоровление происходит быстро (в течение нескольких минут), а в оставшейся части может потребоваться много времени для полного восстановления (часы). Таким образом, идеальный режим измерения для фиксации восстановления фотосинтетического образца после обработки при сильном освещении принимает форму множества измерений, проводимых на начальном этапе восстановления, с постепенно менее частыми измерениями, проводимыми с более длительными интервалами.

Предположим, вы измерили актиническую ФАР на каждом интервале кривой блеска, правильно установили усиление и нулевые настройки флуориметра PAM и убедились, что образец остается фиксированным во время измерений с минимальным освещением, достигающим образца.Флуорометр PAM предоставляет вам значения f _PSII , измеренные в конце каждого интервала.

• Соберите значения PAR для каждого интервала в столбце A (начиная с нуля), а в столбце C добавьте соответствующее значение f _PSII Первое значение f _PSII соответствует нулевому значению PAR. Это значение фактически не используется в большинстве RLC, поскольку предполагается, что транспорт электронов равен нулю в темноте.
• Теперь в столбце B умножьте значения f _PSII на значения абсорбции и PSII / (PSII + PSI).Если у вас нет этих значений, вы сможете представить только значения относительного ETR (rETR).
• Создайте линейный график ETR (ось y) и PAR (ось x). Начальная часть линии, идущей от начала координат, должна быть прямой, а последняя часть должна образовывать кривую, которая приближается или достигает максимума (асимптота). Вы можете обнаружить, что кривая затем снова изгибается вниз с еще более высокой освещенностью.

Цель состоит в том, чтобы извлечь из ваших данных значения параметров ETRmax, Ek и a и, возможно, оценки ошибок, связанных с этими значениями.Мы используем просто два столбца: PAR и ETR.

Существует множество моделей, которые использовались для описания RLC и кривых PE в более общем плане. Каждая модель или уравнение предполагает определенное соотношение между параметрами. Некоторые модели вводят новые параметры, которые не имеют прямого биологического значения и должны использоваться только в том случае, если эта модель решает конкретную проблему. В идеале модель должна иметь функции, которые напрямую описывают известные процессы. Например, одно- или многокамерные экспоненциальные модели лучше всего использовать для описания кривых восстановления, поскольку экспоненциальный спад лучше всего описывает релаксацию физиологических процессов, которые были вызваны световой обработкой, и вызывает депрессию в f _PSII .

кривых PE обычно имеют свои собственные любимые модели, которые они используют для описания RLC. Поскольку многие из моих кривых были либо простыми асимптотами, либо обе были асимптотическими с понижением при более высокой освещенности, я выбрал модель, которая позволила мне проанализировать оба типа кривых. Эта модель включает два члена: один член с двумя параметрами для асимптоты и второй член (с третьим параметром), который может быть добавлен, если кривая также испытала спад. Второй срок можно было исключить, если бы не было спада.Этот подход важен, поскольку можно сравнивать только параметры, полученные из моделей с одной и той же фундаментальной базой, параметры, полученные из принципиально разных моделей, несовместимы и не должны сравниваться напрямую.

Модель, описывающая RLC, которые не имеют спада при высокой освещенности (то есть простая асимптота):

В эту модель добавлен дополнительный член для учета спада ETR:

Где ETRs — это масштабный параметр, определяющий максимальную потенциальную скорость фотосинтеза, а b представляет наклон нисходящей части кривой, часто называемой фотоингибированием.

ETRmax затем рассчитывается по следующей формуле:

См. Frenette et al. (1993) для подробного обсуждения.

Нелинейная регрессия предполагает несколько атрибутов ваших данных; следующие утверждения должны быть верными (или в основном верными):

• Значения PAR (значения оси x) точны, тогда как значения ETR (значения оси y, содержащие f _II ) менее точны и содержат интересующую нас изменчивость,
• Вариабельность возможных значений ETR, связанных с определенным значением PAR, будет распределена нормально и следовать колоколообразной кривой — или, другими словами, нет причин ожидать, что значения ETR, связанные с конкретным значением PAR, будут чрезмерно представлены более высокими или более низкими значениями. чем среднее значение.
• Стандартное отклонение каждого остатка в каждой точке данных одинаково по величине на всей кривой, или, если взвешено, то картина предсказуема,
• Каждое значение ETR не зависит от любого другого значения ETR, которое может быть измерено при том же значении PAR.

См. Motulsky and Christopoulos (2013) для доступного и более подробного обсуждения допущений, присущих методам нелинейной регрессии.

После того, как вы выбрали модель, которую хотите использовать (простая асимптотическая модель или модель с спадом), что дальше? Вы можете использовать статистический пакет — ищите «нелинейную регрессию наименьших квадратов», поскольку это используемый метод.В большинстве приложений используется алгоритм Левенберга-Марквардта. Введите свою модель, скопируйте и вставьте набор данных в программу. Вас могут попросить ввести «начальные» значения, которые являются вашими наилучшими оценочными значениями ETRmax, a и Ik (ETRmax и Ik легко получить на глаз из графика RLC, a рассчитывается как ETRmax / Ek). Некоторые приложения могут предлагать только стандартный набор моделей и не позволяют создавать свои собственные.

Возможно, вы захотите избежать расходов на покупку пакета статистики.Электронная таблица с функцией решателя может легко определить оценки параметров (Brown 2001). Однако макрос потребуется, если вы хотите определить оценки ошибок, связанных с каждым параметром. Еще лучше научиться использовать статистическое программное обеспечение с открытым исходным кодом «R» и искать «нелинейную регрессию наименьших квадратов» в качестве руководства. Научившись использовать R, вы сможете решать большинство статистических задач с математической строгостью.

Вместо того, чтобы объяснять детали словами, я создал две таблицы, которые вы можете использовать.Их можно найти на https://aquation.com.au/tools/calculators/. Одна электронная таблица просто вычисляет оценки параметров как для двухпараметрической кривой, так и для трехпараметрической кривой, используя функцию Решателя в Microsoft Excel. Инструкции в электронной таблице. Я предлагаю скопировать один из листов на новый лист в книге и поэкспериментировать с разными моделями, чтобы увидеть, как это работает.

Определение ошибки, связанной с каждой оценкой параметра, сложнее и требует многоступенчатого процесса, который, по-видимому, лучше всего выполнять с помощью макроса.Вместо того, чтобы изобретать велосипед, я предоставил надстройку Excel, любезно предоставленную Леонардо Вольпи и командой Foxes, Италия. Вы можете найти дополнительную информацию, касающуюся этого и другого сложного анализа в Excel, на сайте профессора Роберта де Леви http://www.bowdoin.edu/~rdelevie/excellaneous/.

Запуск модели на основе решателя (только оценки параметров)

Введите свои данные и подходящие оценки для ETRmax и альфа. Выберите Решатель и запустите его, минимизируя сумму квадратов и оптимизируя параметры ETR и альфа.Обратите внимание, что наклон кривой всегда должен быть положительным, это можно вставить в Solver в качестве условия. Обратите внимание на две линии на вашем рисунке, смоделированные данные должны сходиться с наблюдаемыми. Если смоделированные данные внезапно дают кривую, которая совсем не аппроксимирует наблюдения, вам нужно будет выбрать более точные оценки параметров модели.

Если вы настроили его правильно, значения параметров должны колебаться во время итерационной процедуры подбора кривой и быстро устанавливаться, так что только последние десятичные разряды оценок продолжают изменяться в течение нескольких итераций, прежде чем программа остановится.Значение R ² представляет собой долю данных, которые описывает модель, поэтому значение 1,0 R ² будет означать, что 100% данных объясняются моделью.

Запуск модели на основе макросов (включает оценки ошибок для параметров)

Введите свои данные и подходящие оценки для ETRmax и альфа. Следуйте инструкциям в электронной таблице, чтобы активировать и запустить макрос Optimiz (с помощью надстроек для Excel). Оценки ошибки для ваших параметров должны быть включены как стандартное отклонение и 95% доверительный интервал.Значение R ² представляет собой долю данных, которые описывает модель, поэтому значение 1,0 R ² будет означать, что 100% данных объясняются моделью. Приведенные здесь оценки погрешности и R ² следует рассматривать как ориентировочные. Вычисление оценок ошибок для параметров и значения R ² для самой кривой — сложная тема, тонкости которой лучше описать в другом месте.

Объединение и сравнение данных кривых

Можно получить несколько RLC на отдельных репликах растений или листьев в обработке или на участке и пожелать объединить или сравнить эти обработки.Доступно несколько подходов. Вы должны быть окончательным судьей в отношении того, что лучше всего использовать с учетом ваших данных и дизайна эксперимента или опроса. См. Peek et al. (2002) за полезное обсуждение.

Реплика : самый простой метод — объединение данных всех кривых. Если каждая из трех кривых имеет восемь пар данных, то объединенная кривая будет иметь 24-2 = 22 пары данных (начало координат (0,0) не нужно повторять). Один анализ этой кривой предоставит отдельные оценки для ETRmax и альфа, и на их основе можно определить оценку Ek.Ошибка, связанная с оценками параметров, будет отражать изменчивость или разброс точек данных всех кривых. Часто используется альтернативный подход — анализировать каждую кривую отдельно, получать оценки параметров и вычислять среднее значение и ошибку этого набора оценок. Этот подход не рекомендуется, поскольку он не описывает изменчивость, связанную с каждой отдельной кривой. Это связано с тем, что при объединении данных (путем усреднения) из нескольких кривых переносится только оценка параметра.

Сравнения : Часто исследователи выполняют RLC на нескольких образцах, относящихся к лечению, а затем повторяют процесс для образцов от другого лечения с намерением выполнить простой Т-тест (если два лечения) или дисперсионный анализ (или более чем две обработки), чтобы определить, указывают ли кривые на значительную разницу между обработками. Однако, как обсуждалось выше, анализ только оценок параметров из каждой кривой игнорирует степень изменчивости внутри каждой кривой (т.е. количество разброса), и поэтому не является идеальным подходом.

Анализ кривых извлечения

Кривые восстановления получены из многократных измерений насыщающего импульса после световой обработки (например, RLC), но при исключении окружающего света. Восстановление после сильного освещения обычно рассматривается как быстрое увеличение урожайности, которое быстро (в течение нескольких минут) замедляется до более постепенного увеличения урожайности, в конечном итоге достигая максимума через несколько часов или дней, в зависимости от серьезности световой обработки.Как быстро-, так и медленно восстанавливающиеся процессы могут быть описаны экспоненциальными членами, обычно в форме двойной экспоненциальной модели.

Мы уже обсуждали использование нелинейных моделей для анализа RLC. Применение двойной экспоненциальной модели к кривым восстановления очень похоже. В этом случае, вместо того, чтобы адресовать изменения в ETR (которые зависят от наличия положительного значения PAR), мы можем адресовать изменения в _ΦII , F или Fm.

КОРИЧНЕВЫЙ, A.M. (2001). Пошаговое руководство по нелинейному регрессионному анализу экспериментальных данных с использованием электронной таблицы Microsoft Excel. Комп. Методы Прог. Биомед. 65, 191-200

FRENETTE, J.-J., DEMERS, S., LEGENDRE, L. & DODSON, J. (1993). Несогласованность моделей оценки фотосинтетических параметров. Лимнол. Oceanogr ., 38 , 679-687.

ГЕНТИ Б., БРИАНТИАС Дж. М. и Бейкер Н. Р. (1989). Связь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла. Biochim. Биофиз. Acta 990, 87-92.

MOTULSKY, H. & CHRISTOPOULOS, A. (2003). Подбор моделей к биологическим данным с использованием линейной и нелинейной регрессии: практическое руководство по подгонке кривой. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

ПИК, М.С., РАССЕК-КОЭН, Э. УЭЙТ, Д.А., И ФОРСЕТ, И.Н. (2002). Анализ кривой физиологического ответа с использованием смешанных нелинейных моделей. Oecologia 132 , 175–180

РАЛЬФ, П.ДЖ. И ГАДЕМАНН, Р.(2005). Быстрые кривые блеска: мощный инструмент для оценки фотосинтетической способности. Aquat. Бот ., 82 : 222–237.

Уайт, А.Дж., и Критчли, К. (1999). Быстрые кривые блеска: новый метод флуоресценции для оценки состояния фотосинтетического аппарата. Photosynth. Res ., 59 , 63–72.

VAN KOOTEN, O & SNELL, JFH. (1990). Использование номенклатуры флуоресценции хлорофилла в физиологии стресса растений. Photosynth. Res 25 , 147–150

Как рассчитать освещенность — TACHYON Light

Что такое освещенность

Интенсивность освещения — это физический термин, обозначающий световой поток видимого света, приходящийся на единицу площади.Сокращенно освещенность [1], единица люкс (люкс или люкс). Он используется для обозначения интенсивности света и освещенности площади поверхности объекта.

В фотометрии «яркость» — это плотность силы света в определенном направлении, но ее часто неправильно понимают как освещенность. Международная единица светимости — это свет свечи на квадратный метр.

Интенсивность света имеет большое влияние на фотосинтез организмов. Его можно измерить с помощью измерителя освещенности.

Освещенность / освещенность поверхности, освещаемой светом, определяется как световой поток, освещающий единицу площади.

Предположим, что световой поток на элементе поверхности dS равен dΦ, тогда освещенность E на этом элементе поверхности равна: E = dΦ / dS.

1 лк = 1 лм /. Когда объект равномерно освещен светом, когда световой поток, полученный на площади в 1 квадратный метр, составляет 1 люмен, его освещенность составляет 1 люкс. Люмен — это единица светового потока.

Точечный источник света с силой света 1 кандела имеет световой поток «1 люмен» на единицу телесного угла (1 стерадиан).

Candlelight (Candela), транслитерация «Candela». Идея свечей была впервые изобретена британцами, и это единица измерения силы света.

В то время британцы использовали фунт белого воска, чтобы сделать свечу длиной в один фут, чтобы определить единицу света свечи. Но сегодняшнее определение изменилось: нагрев черным светящимся телом размером один кубический сантиметр до тех пор, пока светящееся тело не растворяется в жидкости, 1/60 количества излучаемого света является стандартным источником света, а свет свечи является стандартным источником света.Единица излучаемого света.

Как рассчитать освещенность

Метод расчета освещенности: используйте метод коэффициентов для расчета средней освещенности —

Средняя освещенность (Eav) = общий световой поток источника света (N * Ф) * коэффициент использования (CU) * коэффициент обслуживания (MF) / площадь площади (м2) (применимо для расчета внутреннего освещения или освещения стадиона)

Коэффициент использования: 0,4 для обычных помещений, 0,3 для занятий спортом

Коэффициент обслуживания: обычно 0.7 ～ 0,8

• Пример 1: Внутреннее освещение: комната 4 × 5 м, с использованием 9 комплектов решетчатых светильников 3 × 36 Вт

Средняя освещенность = общий световой поток источника света × CU × MF / площадь

＝ (2500 × 3 × 9) × 0,4 × 0,8 ÷ 4 ÷ 5

＝ 1080 люкс

Вывод: средняя освещенность выше 1000 люкс

• Пример 2: Освещение стадиона: площадка 20 × 40 м,

Используйте светодиодный прожектор LedsMaster 1000 Вт, 60 комплектов

Средняя освещенность = общий световой поток источника света × CU × MF / площадь

＝ (130000 × 60) × 0.3 × 0,8 ÷ 20 ÷ 40 = 2340 Люкс

Вывод: средняя горизонтальная освещенность выше 2000 люкс

• Расчетный корпус средней освещенности футбольного поля:

Расчетные условия: стандартное футбольное поле имеет длину 105 метров, ширину 68 метров, высоту фонарных столбов 18 метров, расстояние между фонарными столбами 36 метров.

Коэффициент использования 0,7, коэффициент обслуживания 0,8, количество ламп 36 комплектов,

Какая средняя освещенность футбольного поля?

Лампа: Лампа использует антибликовый прожектор LedsMaster мощностью 1000 Вт, световой поток 170 000 лм, цветовая температура 5600 К, цветопередача выше Ra90.

По формуле:

Eav = (36 комплектов X 170000 лм X 0,7X0,8) / (105 м X 68 м) = 110880,00 ÷ 196,56 м2 = 480 люкс

Примечания: Проект освещения должен требовать точного коэффициента использования, иначе будут большие отклонения.

Основными факторами, влияющими на коэффициент использования, являются следующие:

* Кривая распределения света ламп

* Коэффициент светоотдачи ламп

* Отражающая способность в помещениях, таких как газоны, стены, трибуны и т. Д.

* Угол луча прожектора

Связанные термины

• 1. Освещение естественное и искусственное

Солнечный свет — это естественное освещение, а световое освещение — это искусственное освещение.

• 2. Световой цикл и световое время

В природе 24 часа в сутки и ночь представляют собой световой цикл. Время со светом — это яркий период, а время без света — это темный период. При естественном освещении время солнечного света (период яркости) обычно рассчитывается как время солнечного сияния; при искусственном освещении время воздействия света — это время освещения, а 24-часовой световой период — это период естественного освещения; длиннее или короче 24 часов называется циклом неестественного освещения; если в течение 24 часов есть только один яркий период и один темный период, это называется однопериодным освещением; если в течение 24 часов есть два или более ярких или темных периода, это прерывистое освещение.Сумма яркого периода в фотопериоде и есть фотопериод.

Количество светового потока, передаваемого источником света в пределах телесного угла в определенном направлении. Единица: кандела (кандела, кд).

Световая энергия, излучаемая источником света в единицу времени, называется световым потоком источника света, и ее единица измерения — люмены (количество света на площади 1 квадратный фут, которая находится на расстоянии 1 фута от источника света 1 свечи, составляет 1 люмен).

Под прямыми солнечными лучами летом интенсивность света может достигать от 60 000 до 100 000 лк, на открытом воздухе от 10 000 до 10 000 лк без солнца, от 100 до 550 лк в помещении ярким летом и 0.2лк ночью при полной луне.

Лампы накаливания могут излучать примерно 12,56 лк света на ватт, но это значение зависит от размера лампы. Маленькие лампочки могут излучать больше люменов, а большие — меньше. Световая отдача люминесцентных ламп в 3-4 раза выше, чем у ламп накаливания, а срок службы в 9 раз больше, чем у ламп накаливания, но цена выше. Из света, излучаемого лампой накаливания без абажура, около 30% люменов поглощается стенами, потолками, оборудованием и т. Д.; плохое качество и темнота лампы уменьшают много люменов, поэтому можно использовать только около 50% люменов.

Как правило, при наличии абажура и высоте лампы 2,0 2,4 м (расстояние между лампами в 1,5 раза больше высоты), лампы мощностью 1 Вт на площадь 0,37 или лампы мощностью 2,7 Вт на 1 области могут обеспечить 10,76 лк. Высота установки лампы и наличие или отсутствие абажура имеют большое влияние на интенсивность света.

Кривая распределения света для светодиодов

Определение кривой светораспределения:

Это относится к распределению силы света источников света (или ламп) во всех направлениях в пространстве.

Кривая, образованная отметкой значений силы света в каждой позиции на графике в полярных координатах, является кривой распределения света лампы.

Как выразить кривую распределения света

Обычно существует три способа выразить кривую распределения света: один — метод полярных координат, другой — метод прямоугольных координат и третий — кривая равной силы света.

а. Кривая распределения света в полярных координатах:

На измерительной плоскости, проходящей через центр источника света, измеряются значения силы света ламп под разными углами.Начиная с определенного направления, интенсивность света под каждым углом отмечается вектором, использующим угол как функцию. Соединение в верхней части вектора представляет собой кривую распределения света в полярных координатах. Если светильник имеет ось симметрии вращения, только кривая распределения силы света на фотометрической поверхности, проходящей через ось, может использоваться для иллюстрации пространственного распределения силы света.

Если распределение света светильника в пространстве асимметрично, необходимы кривые распределения силы света нескольких фотометрических плоскостей, чтобы объяснить пространственное распределение силы света.

г. Кривая распределения света в прямоугольных координатах:

Для концентрирующих ламп, поскольку луч сосредоточен в очень узком телесном угле, сложно выразить пространственное распределение интенсивности его света в полярных координатах, поэтому используется метод представления кривой распределения света под прямым углом, а вертикальная ось представляет карту интенсивности света. I. Используйте горизонтальную ось, чтобы указать угол проекции луча. Если это светильник с симметричной осью вращения, для его представления требуется только одна кривая светораспределения, а если это асимметричный светильник, требуются несколько кривых светораспределения.

г. Кривая силы света:

Кривая, соединяющая вершины векторов с равной силой света, называется кривой равной силы света, и значения соседних кривых силы света расположены в определенном соотношении, а график, состоящий из серии кривых равной силы света, имеет вид называется кривой равной интенсивности. Графики, обычно используемые графы, включают круговые графы, прямоугольные графы и графы с положительной дугой. Поскольку прямоугольная сетевая диаграмма может объяснить как распределение интенсивности света ламп, так и региональное распределение количества света, диаграммы изоинтенсивности прожекторных ламп представляют собой прямоугольные сетевые диаграммы, которые мы здесь не будем вводить.

Коэффициент светоотдачи

Коэффициент светоотдачи, то есть эффективность лампы, означает отношение значения светового потока, излучаемого лампой, измеренного при определенных условиях, к сумме измеренных значений светового потока, излучаемого всеми источниками света в лампе. Существует множество методов классификации осветительных приборов, таких как классификация по назначению, классификация в соответствии с коэффициентом распределения светового потока, рекомендованным CIE, и классификация по пылезащищенности, влагозащищенности и устойчивости к поражению электрическим током.

Основная классификация

Согласно классификации ламп, рекомендованной Международной комиссией по освещению (CIE) (внутреннее освещение)

Согласно рекомендациям Международной комиссии по освещению (CIE), светильники делятся на пять категорий в зависимости от соотношения светового потока в верхнем и нижнем пространствах: прямой тип, полупрямой тип, полностью рассеянный тип (в том числе прямой световой поток). непрямого типа с небольшим горизонтальным освещением) и полупрямого типа.Косвенные и косвенные.

(1) Светильник прямого освещения

Большая часть светового потока (90–100%) этого типа ламп освещается непосредственно снизу, поэтому световой поток ламп имеет самый высокий коэффициент использования.

(2) Светильник полупрямого освещения

Большая часть светового потока (60-90%) этого типа светильников направляется в пространство нижней полусферы, а небольшая часть — вверх. Восходящий компонент снизит жесткость тени, создаваемой окружающей средой освещения, и улучшит коэффициент яркости каждой поверхности.

(3) Рассеянное или прямо-косвенное освещение (светильник рассеянного освещения)

Верхний и нижний световые потоки ламп практически одинаковы (40% -60% каждый).

Наиболее распространенным является сферический абажур из опалесцирующего стекла, а другие закрытые абажуры рассеянной и прозрачной формы имеют аналогичное распределение света. Такой светильник равномерно излучает свет во всех направлениях, поэтому коэффициент использования светового потока низкий.

(4) Светильник полупрямого непрямого освещения

Нисходящий световой поток ламп составляет 10% -40%, и его нисходящая составляющая часто используется только для получения яркости, соизмеримой с потолком.